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Título: Photosynthesis regulation by sucrose metabolism under water deficit and source-sink alterations in sugarcane
Título em inglês: Photosynthesis regulation by sucrose metabolism under water deficit and source-sink alterations in sugarcane
Autor(es): Lobo, Ana Karla Moreira
Orientador(es): Silveira, Joaquim Albenísio Gomes da
Coorientador(es): Martins, Marcio de Oliveira
Palavras-chave: CO2 assimilation
Saccharum spp
Rubisco
PEPCase
Drought
Assimilação de CO2
Seca
Data do documento: 2016
Citação: LOBO, A. K. M. (2016)
Resumo: A deficiência hídrica é o principal fator limitante para o crescimento e desenvolvimento das culturas. Para sobreviver nessas condições adversas, várias modificações bioquímicas e fisiológicas são desencadeadas pelas plantas. Em geral, os efeitos da seca em plantas são diminuição do status hídrico, reduções da condutância estomática, fotossíntese e crescimentos e aumentos nos níveis de carboidratos. Os açúcares solúveis desempenham papéis chave no metabolismo das plantas, atuando como substratos e moduladores da atividade enzimática em vias relacionadas com o carbono. Além disso, os açúcares controlam a expressão de genes associados com as rotas do metabolismo do carbono, lipídios e nitrogênio. Entretanto, os mecanismos envolvidos com a regulação negativa da fotossíntese por deficiência hídrica e açúcares em plantas C4 não estão totalmente entendidos. O objetivo deste estudo foi investigar como a deficiência hídrica e perturbações na relação fonte-dreno regulam a fotossíntese em plantas de cana-de-açúcar. Dois estudos foram conduzidos com plantas de cana-de-açúcar com quatro meses de idade cultivadas sob condições de casa de vegetação. No primeiro estudo, plantas de cana-de-açúcar (cv. IACSP94-2094) foram submetidas a deficiência hídrica por 5 dias (WD) com subsequente aplicação de sacarose exógena 50 mM (WD + Suc). Enquanto que no segundo estudo a relação fonte-dreno foi perturbada em duas cultivares de cana-de-açúcar (cv. IACSP94-2094 and cv. IACSP95-5000) pela imposição parcial de sombreamento, aplicação de sacarose exógena 50 mM e por suas combinações por 5 dias. Os efeitos negativos de WD nos parâmetros de trocas gasosas e fotoquímicos foram agravados por sacarose exógena. As reduções na fotossíntese foram relacionadas com limitações estomáticas e bioquímicas, porém a sacarose exógena intensificou as restrições bioquímicas principalmente por reduções na atividade inicial de Rubisco e eficiência quântica do PSII em plantas sob seca. Além disso, o estado de ativação de Rubisco foi inibido por WD + Suc, sugerindo que a atividade inicial dessa enzima foi possivelmente reduzida por inibidores que se ligam fortemente em seu sitio ativo, tais como açúcares fosfato. As enzimas do metabolismo de sacarose e a concentração de açúcares foram modificados diferentemente por WD e WD + Suc em folhas, bainha e colmo. Interessantemente, a relação sacarose/hexose decresceu em folhas e bainha, enquanto que no colmo essa relação aumentou, sugerindo que sacarose e outros açúcares relacionados foram intensamente metabolizados e transportados. Em condições irrigadas a fotossíntese foi inibida pela aplicação de sacarose nos dois genótipos, através de decréscimos da taxa máxima de carboxilação de Rubisco (Vcmax), inclinação inicial da curva A-Ci (k), condutância estomática (gs) e produção de ATP direcionada pelo transporte de elétrons (Jatp). A combinação de sombreamento parcial e sacarose não alterou a fotossíntese em ambos os genótipos. Significantes aumentos em Vcmax, gs, Jatp e k foram observados quando sombreamento parcial e sacarose foram combinados em comparação com plantas tratadas apenas com sacarose. Em conclusão, esses resultados sugerem que o impedimento da assimilação de CO2 é agravada por adição de sacarose exógena em plantas sob estresse hídrico. Essa limitação foi relacionada principalmente com restrições bioquímicas, especialmente associadas com reduções na atividade inicial de Rubisco e eficiência quântica do FSII. Em contraste, a atividade in vivo e concentração de PEPCase foram aumentadas em plantas tratadas com sacarose e estresse hídrico, sugerindo que a eficiência do ciclo C4 foi reduzida in vivo por inibições do ciclo C3 sob condições de seca. Além disso, o conteúdo de sacarose aumentou no colmo, indicando uma regulação de feedback do colmo para as folhas em plantas sob seca. Nossos dados revelam ainda que aumentos na força do dreno devido ao sombreamento parcial aliviaram os efeitos inibitórios na fotossíntese de cana-de-açúcar causados pela aplicação de sacarose, aumentando o conhecimento na regulação endógena da fotossíntese de cana-de-açúcar através da relação fonte-dreno.
Abstract: Water deficit stress is the major limiting factor for plant growth and development, constraining food production. In order to survive in such dry conditions, many biochemical and physiological changes must be triggered by plants. In general, the responses to drought are loss of water content, reductions of stomatal conductance and photosynthesis and increase of carbohydrates. Soluble sugars play a key role in plant metabolism, acting as substrates and modulators of enzyme activity in carbon-related pathways and controlling the expression of different genes related to carbon, lipid and nitrogen routs. However, the mechanisms involved with photosynthesis down-regulation by drought and sugars in C4 plants are not fully understood. The aim of this study was to investigate how drought and source-sink perturbation regulate photosynthesis in sugarcane plants. Therefore, two studies were conducted with sugarcane plants with four months old cultivated under greenhouse conditions. In the first study sugarcane plants (cv. IACSP94-2094) were subjected to water deficit for 5 days (WD) with concomitant spraying of 50 mM exogenous sucrose (WD + Suc). While in the second study source-sink relationship was perturbed in two sugarcane cultivars (cv. IACSP94-2094 and cv. IACSP95-5000) by imposing partial darkness, spraying 50 mM exogenous sucrose and their combination for 5 days. The negative effects of WD in the gas exchange and photochemical parameters were aggravated by exogenous sucrose. Photosynthesis reductions were related to both stomatal and biochemical limitations, but exogenous sucrose intensified metabolic restrictions mainly through down-regulation of Rubisco initial activity and PSII effective quantum efficiency in drought-stressed plants. In addition, Rubisco activation state was decreased by WD + Suc, indicating perhaps that the activity of this enzyme was reduced by tight-binding inhibitors, such as sugars phosphates. Sucrose metabolism enzymes and sugars amount were also differently altered by WD and WD + Suc in leaves, sheath and stalk in WD and WD +Suc plants. Interestingly, Sucrose/hexose ratio decreased in both leaf and sheath whereas it was increased in stalk, suggesting that sucrose and related sugars were intensely metabolized and transported in drought-stressed plants. In well-watered conditions, photosynthesis was inhibited by sucrose spraying in both genotypes, through decreases in maximum Rubisco carboxylation rate (Vcmax), initial slope of A-Ci curve (k), stomatal conductance (gs) and ATP production driven by electron transport (Jatp). The partial darkness and sucrose spraying combination did not change photosynthesis in both genotypes. Significant increases in Vcmax, gs and Jatp and marginal increases in k were noticed when combining partial darkness and sucrose spraying compared with sucrose spraying alone. Altogether, these results suggest that CO2 assimilation impairment is aggravated by exogenous sucrose in drought-stressed plants. This limitation was mainly related to biochemical restrictions, specially associated with Rubisco initial activity and PSII quantum efficiency. In contrast, in vitro PEPCase activity and amount were increased in sucrose-treated plants, suggesting that C4 cycle efficiency was reduced in vivo by C3 cycle inhibition under drought conditions. Moreover, sucrose amount was increased in the stalk, suggesting the feedback regulation from stalk to source leaves in drought-stressed plants. Our data also revealed that increases in sink strength due to partial darkness offset the inhibition of sugarcane photosynthesis caused by sucrose spraying, enhancing the knowledge on endogenous regulation of sugarcane photosynthesis through the source-sink relationship.
Descrição: LOBO, A. K. M. Photosynthesis regulation by sucrose metabolism under water deficit and source-sink alterations in sugarcane. 2016. 118 f. Tese (Doutorado em Bioquímica)-Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2016.
URI: http://www.repositorio.ufc.br/handle/riufc/21479
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